Учёные приближаются к одной из величайших загадок ботаники.
К концу 19 века зловещие истории о растениях-убийцах начали появляться повсюду. Ужасные, машущие щупальцами деревья хватали и поглощали неосторожных путников в отдалённых уголках планеты. Безумные профессора выращивали чудовищные росянки и кувшинки на сыром стейке, пока их хищные создания не решали и их съесть тоже.
Молодой Артур Конан Дойл приблизился к науке в рассказе о всеми любимом пожирателе плоти — венериной мухоловке. Опираясь на совершенно новые на тот момент ботанические открытия, он точно описал двухлопастные ловушки, то, как они ловят насекомых и насколько тщательно они переваривают свою добычу. Но даже его мухоловки были невероятно огромными, достаточно большими, чтобы захоронить и поглотить человека.
У плотоядных растений-людоедов был момент признания, и за это нужно поблагодарить
Чарльза Дарвина. До времён Дарвина большинство людей отказывалось верить в то, что растения питаются животными. Это было против естественного порядка вещей. Подвижные животные ели; растения были едой и не могли двигаться — если они и убивали, то только в целях самообороны или случайно. Дарвин провёл 16 лет, тщательно планируя эксперименты, доказавшие обратное.
Он показал, что листья некоторых растений были преобразованы в хитроумные структуры, которые не только захватывают насекомых и других мелких существ, но также переваривают их и поглощают питательные вещества, выделяемые из их тел.
В 1875 году Дарвин опубликовал работу «Насекомоядные растения», в которой подробно описал всё, что он открыл. В 1880 году он опубликовал ещё одну разоблачающую миф книгу «Сила движения растений». Осознание того, что растения могут двигаться, а также убивать, вдохновило не только чрезвычайно популярный жанр ужастиков, но и поколения биологов, стремящихся понять растения с такими невероятными привычками.
Фото: disgustingmen.com
Сегодня плотоядные растения переживают ещё один важный момент, поскольку исследователи начинают получать ответы на одну из величайших нерешенных загадок ботаники: как обычно кроткие цветковые растения превратились в кровожадных мясоедов?
Со времени открытий Дарвина ботаники, экологи, энтомологи, физиологи и молекулярные биологи исследовали каждый аспект этих растений, которые топят добычу в наполненных жидкостью кувшинах, обездвиживают её клейкими листьями «липучками» или заключают в ловушки с защёлками и подводными всасывающими ловушками. Они подробно рассказали, что растения ловят и как, а также кое-что о преимуществах и недостатках их причудливого образа жизни.
Совсем недавно достижения в области молекулярной науки помогли исследователям понять ключевые механизмы, лежащие в основе плотоядного образа жизни: например, как мухоловка так быстро щёлкает и как она превращается в «желудок» насекомых, а затем в «кишечник», чтобы поглотить останки своей добычи. Но остаётся большой вопрос: как эволюция снабдила этих диетических индивидуалистов средствами есть мясо?
Окаменелости не дали почти никаких подсказок. Их очень мало, и окаменелости не могут показать молекулярные детали, которые могли бы намекнуть на объяснение, говорит биофизик Райнер Хедрих из Вюрцбургского университета в Германии, который исследует происхождение плотоядности в Ежегодном обзоре биологии растений за 2021 год.
Инновации в технологии секвенирования ДНК теперь означают, что исследователи могут решать этот вопрос по-другому, ища гены, связанные с плотоядностью, точно определяя, когда и где эти гены включаются, отслеживая их происхождение. Нет никаких доказательств того, что плотоядные растения приобрели какие-либо из своих звериных привычек, переняв гены у своих животных-жертв, говорит Хедрич, хотя гены иногда передаются от одного типа организма к другому.
Фото: disgustingmen.com
Вместо этого множество недавних открытий указывают на кооптацию и перепрофилирование существующих генов, которые имеют вековые функции, повсеместно распространенные среди цветковых растений. «Эволюция коварна и гибка. Она использует преимущества уже существующих инструментов», — говорит Виктор Альберт, биолог-геномист из Университета Буффало. «В эволюции проще что-то перепрофилировать, чем создать что-то новое».
Каким бы причудливым это ни было, плотоядность неоднократно развивалась на протяжении более 140 миллионов лет существования цветковых растений. Адаптация возникала независимо как минимум 12 раз, говорит Таня Реннер, биолог-эволюционист из Университета штата Пенсильвания.
Каждый раз движущей силой эволюции была одна и та же: необходимость найти альтернативный источник жизненно важных питательных веществ.
Плотоядные растения растут на болотах и трясинах, в бедных питательными веществами водоёмах или на маломощных тропических почвах — во всех средах обитания не хватает азота и фосфора, необходимых для роста. Белковые насекомые и другие мелкие беспозвоночные являются богатыми источниками как того, так и других элементов, необходимых растениям для процветания. «Венерина мухоловка может прожить три недели на одном крупном насекомом», — говорит Хедрич. «Если она ловит много насекомых, она производит больше листьев и больше ловушек».
На сегодняшний день известно около 800 хищных видов.
Некоторые, такие как кувшинки и многие росянки, являются пассивными получателями добычи, хотя и с хитроумными приспособлениями, такими как скользкие края и волоски с клейкими кончиками, которые помогают добыть пищу. Другие более активны: некоторые росянки скручиваются внутрь, подталкивая добычу в более липкий центр ловушки, в то время как у некоторых есть внешнее кольцо быстро движущихся щупалец, которые отправляют жертв на гибель.
Наиболее сложной из всех является венерина мухоловка, Dionaea muscipula, с её чувствительными триггерными волосками и защелкивающимися ловушками, которые могут отличить прикосновение насекомого от падающей капли дождя или мёртвого листа, а также могут оценить размер добычи и отреагировать соответствующим образом.
Несмотря на огромные различия в форме и способе поражения, все ловушки представляют собой видоизменённые листья или части листьев. «Это означает, что эти растения получают питательные вещества не только из другого источника, но и другим путём, в основном через листья, а не через корни», — говорит Реннер.
Фото: academic.ru
Как листья стали выполнять такие не свойственные листьям функции?
Чтобы выяснить это, исследователи обратились к сочетанию методов «омики» — геномики, транскриптомики и протеомики. Они сравнивают геномы хищных и не плотоядных растений; секвенировать транскрипты РНК, которые несут инструкции гена, чтобы увидеть, какие гены включаются, где и когда; и составить список белков, чтобы выяснить, какие из них ловушки производят во время еды.
Многие черты плотоядного образа жизни ещё не раскрыли свои генетические секреты. Но исследования двух её самых ужасных элементов — пищеварения и всасывания — показывают, как эволюция перепрофилировала существующие гены, заставив одних работать в новых местах и наделив другие новыми функциями и странными настройками, чтобы они лучше соответствовали их новым ролям. Во многих случаях растения, которые эволюционировали как плотоядные совершенно независимо, перепрофилировали одни и те же гены. По словам Альберта, столкнувшись с проблемой употребления плоти, все они нашли одно и то же решение. И центральное место в трансформации занимала вековая система защиты завода.
Ещё в 1970-х годах исследователи обнаружили, что пищеварительная жидкость, которую они нашли в ловушках, содержала ферменты, которые функционировали так же, как многие из химических орудий, которыми растения владеют против вредоносных бактерий, грибков и голодных травоядных насекомых. Первоначально было неясно, сами ли плотоядные растения производят ферменты или микробы, живущие в их ловушках. С тех пор ботаники подтвердили, что плотоядные растения действительно производят многие из этих ферментов, и открыли десятки других.
Фото: disgustingmen.com
Современная быстрая и дешёвая технология секвенирования позволила молекулярным учёным идентифицировать многие гены, кодирующие эти пищеварительные ферменты, и отслеживать их активность, когда растения ловят и перерабатывают добычу. В список ферментов входят хитиназы, расщепляющие хитин экзоскелетов насекомых; растворяющие плоть протеазы, расщепляющие белки; и фиолетовая кислая фосфатаза, которая позволяет растениям извлекать пригодный для использования фосфор из деконструированных трупов своих жертв.
Все они играли роль в вездесущей и древней защите цветковых растений. «Гены этих ферментов были переназначены, когда растения начали поедать то, от чего они изначально защищались», — говорит Альберт. «Хитиназы, скорее всего, предназначались для защиты от грибков, в клеточных стенках которых есть хитин. Позже, когда эволюционировали членистоногие, они помогли защититься от них».
Ферменты, переваривающие белок, также помогали отражать атакующих. Тенденция эволюции к принятию и адаптации существующих инструментов выходит за рамки пищеварения. По мере того как хитин, белки и ДНК расщепляются на более мелкие молекулы, ловушка должна перемещать их из внешнего мира внутрь растения.
У обычных растений поглощение питательных веществ — это работа корня, где белки-переносчики постоянно доставляют их из почвы в растение. «Возможно, вы не ожидаете найти эти белки, работающие в листе», — говорит Реннер. Тем не менее, это именно то, что коллега Хедриха Зёнке Шерцер обнаружил в Венериной мухоловке, когда она перерабатывает добычу: недавно он определил переносчики двух наиболее важных питательных веществ для растений, азота и калия. Похоже, что для того, чтобы лист мог поглощать питательные вещества, эволюция кооптировала корневые гены и заставила их работать где-то в другом месте. Разница в том, что в корнях гены-транспортеры всегда активны, а в ловушках они включаются только тогда, когда из разлагающейся добычи начинают поступать питательные вещества.
Фото: naked-science.ru
Кооптация является важным двигателем эволюционных инноваций и часто начинается со случайного дублирования генов во время клеточного деления. Большинство повторяющихся генов бесполезны и в конечном итоге теряются. Но если запасные гены получат полезные мутации, это может проложить путь к изменению функции. «Дублирование генов происходит всегда, и иногда оно очень адаптивно», — говорит Альберт. По-видимому, именно так плотоядные растения развили свои способности к поеданию мяса — по крайней мере, те гены, которые были изучены до сих пор.
Большей неожиданностью стало открытие, что всякий раз, когда и где бы ни возникала новая линия хищников, эволюция воздействовала на одни и те же гены.
В 2017 году биолог-эволюционист Кенджи Фукусима, коллега Хедрича и соавтор статьи в Ежегодном обзоре 2021 года, присоединился к Альберту и международной группе исследователей, чтобы секвенировать геном австралийского плотоядного растения под названием Cephalotus follicularis. Как и многие плотоядные, он ловит добычу в кувшинах — в данном случае, в маленьких приземистых кувшинах с зубастым ртом, — но он сидит на отдельной ветви генеалогического древа растений.
Команда определила множество генов, связанных с различными аспектами его мясных привычек, от того, как растение привлекает добычу, до того, как оно делает внутреннюю часть своих кувшинов слишком скользкой, чтобы насекомые могли сбежать. Большое удивление наступило, когда они исследовали происхождение пищеварительных ферментов у Cephalotus и ещё трёх неродственных видов: Nepenthes alata (азиатское растение-кувшин), североамериканского кувшина Sarracenia purpurea и росянки Drosera adelae. Все они, как оказалось, использовали одни и те же древние ферменты — соответствующие тем, которые ранее были идентифицированы в венериной мухоловке.
Фото: drive2.ru
Среди них эти пять видов представляют три независимые линии хищников. Это был классический случай конвергентной эволюции, говорит Альберт. Это предполагало, что есть только ограниченные пути, чтобы стать плотоядным растением. Копнув глубже, Фукусима обнаружил, что конвергентная эволюция выходит за рамки кооптации одних и тех же генов. После того, как ферменты взяли на себя новую роль, связанную с хищничеством, они продолжили развиваться, заменяя одни аминокислоты другими, которые улучшали их работу, вероятно, за счет продления их активности в негостеприимной каше из химических веществ, разрушающих белок.
Фукусима обнаружил те же замены аминокислот в неродственных растениях. По мере того, как они продолжают изучать плотоядность, исследователи идентифицируют гораздо больше ферментов. «Но снова и снова мы обнаруживаем, что они имеют схожие функции у отдаленно родственных видов», — говорит Реннер, возглавляющий крупное исследование роли кооптации в создании мясоедов. Тем не менее, хотя это поддерживает идею о том, что плотоядные растения приобрели свои новые пищеварительные навыки во многом таким же образом, растет подозрение, что это может быть не так для важнейшего механизма, который контролирует всю операцию, включая правильные гены в нужном месте ив нужное время.
Цепочка событий при отлове и пищеварении лучше всего понятна для венериной мухоловки, наиболее изученного из плотоядных растений. Если неосторожное насекомое садится на одну из его ловушек и касается одного чувствительного волоска, оно запускает электрический сигнал. Если он коснётся второго волоска — доказательство того, что это добыча, а не пылинка или мертвый лист, — ловушка захлопнется.
По мере того, как насекомое борется и подаёт больше электрических сигналов, ловушка также начинает производить химические вещества, называемые «жасмонатами», которые дают сигнал запечатать края ловушки и начать наполнять её ферментами. Когда насекомое разрушается, ловушка увеличивает выработку ферментов и начинает производство переносчиков питательных веществ, опять же под контролем жасмонатов. Это прямая кража системы защиты растений, которая реагирует на нападение насекомых, посылая электрические сигналы, чтобы поднять тревогу в соседних клетках, которые затем синтезируют жасмонаты, которые затем активируют производство защитных белков.
Фото: disgustingmen.com
Поскольку защитная реакция жасмоната присуща всем цветковым растениям, она является главным кандидатом на роль хищника. На самом деле, говорит Реннер, «первоначально мы ожидали, что процесс контроля может быть одинаковым у всех плотоядных растений». И оказывается, что это то же самое для кувшинок Непентеса и росянок, а также для мухоловок, но эти три принадлежат к одному и тому же отряду растений, так что это не совсем удивительно.
Однако стоит взглянуть за пределы этого трио на немного забытые жирянки, и можно увидеть дразнящий проблеск инаковости. Маслянки (Pinguicula) — неприметные растения с небольшими розетками листьев, покрытыми крошечными железками, выделяющими липкую слизь и пищеварительные ферменты. Большинство жирянок полностью пассивны, хотя некоторые из них могут закручивать края листьев внутрь, покрывая большую часть насекомого смертельной слизью. В 2020 году жирянка стала привлекать гораздо больше внимания после отчёта лаборатории биофизики Андрея Павловича в Палацком университете в Чехии.
Павлович и его коллеги обнаружили, что, когда они давали жирянкам щедрую порцию плодовых мушек, растения реагировали выработкой ферментов, многие из которых были такими же, как и у других плотоядных растений. Но когда дело дошло до роли жасмонатов во включении производства ферментов, всё было совсем иначе. Как и у других цветковых растений, жасмонаты организуют защиту жирянки от врагов. Прокалывание листьев 10 или 15 раз иглой, чтобы имитировать нападение насекомого, вызвало большое накопление жасмонатов в листьях.
Добыча, с другой стороны, почти не вызвала реакции. Команда попробовала другую тактику, распылив жасмонат прямо на листья: у венериных мухоловок и росянок, которые вызывают всплеск пищеварительных ферментов. В маслятах — пшик. Так что жирянки действуют по-разному, хотя что именно они делают, пока неизвестно.
«Жирянки заставили нас почесать затылок», — говорит Реннер. «Вопрос в том, сколько других плотоядных растений нашли свой путь?»
Если бы Дарвин был здесь сегодня, он бы немедленно приступил к разгадке оставшихся тайн своих «самых замечательных растений». Он не узнал бы методов, которыми располагают современные исследователи, и был бы поражён количеством данных, которые можно обработать за секунды. Но когда дело доходит до разработки элегантных способов проверки теорий, это ему уже знакомо.
«Секвенирования геномов, подсчёта и анализа генов недостаточно, — говорит Реннер. «Вам всё ещё нужно проводить эксперименты, чтобы выяснить, что делают гены и как они работают». А это значит подкармливать голодные растения.
Дарвин сам кормил себя жареным мясом и сваренными вкрутую яйцами, сыром, горохом и другими белковыми закусками. Сегодня меню чаще состоит из менее аппетитно звучащего «субстрата» с точно отмеренным количеством азота, но почти нет сомнений, что Дарвин чувствовал бы себя как дома.